П. Г. МОСКАЛЕНКО

Подготовка насекомых к зи-
мовке связана с качественными и ко-
личественными изменениями их фи-
зиологического состояния. Для зи-
мующих особей характерно, напри-
мер, увеличение массы тела (Сахаров,
1928; Калабухов, 1956; Жеребкин,
1979 и др.), поэтому при изучении
их физиологической подготовки, по-
мимо других показателей, опреде-
ляют степень развития ряда внутрен-
них органов, и в первую очередь
тех из них, где откладываются ре-
зервные питательные вещества.

У медоносных пчел запас питатель-
ных веществ удобно оценивать по
уровню развития гипофарингеальных
желез, жирового тела и яичников.
У хорошо подготовленных к зимовке
указанные органы интенсивно развиты
(Маурицио, 1958; Передников, 1966;
Жеребкин, Шагун, 1969; Яковлева,
1978; Шехата, Таунзенд, Шуел, 1981;
Москаленко, 1982 и др.) и содержат
значительные количества жира, азо-
тистых (белковых) веществ и углево-
дов, преимущественно гликогена. Зи-
мой пчелы расходуют запасенные в
организме питательные вещества
вместе с запасами меда. В первую
очередь погибают те особи, которые
имели меньшую массу тела и менее
развитые гипофарингеальные железы
и жировое тело.

Экономное расходование пчелами
тепловой энергии во время зимовки
обеспечивается клубом. Как показали
результаты измерений температуры
в разных частях клуба, внутри него
имеется область сравнительно высо-
ких температур (температурный
центр). Здесь бывает около 28—30 °С.
Положение температурного центра

примерно совпадает с геометриче-
ским. По мере удаления от него к
оболочке наблюдается снижение тем-
пературы до 10—12°С, а в отдель-
ных случаях — до 6—8 °С.

До настоящего времени нет данных
об интенсивности процессов произ-
водства тепла пчелами в различных
местах зимнего клуба. Наша работа
посвящена изучению их физиологи-
ческого состояния. Исследования про-
ведены на семьях серой горной кав-
казской породы силой от 1,25 до
2,65 кг (в октябре), содержащихся
в 20-рамочных стандартных ульях.
В опыте использовали шесть семей,
которые зимовали на воле с необхо-
димыми запасами углеводного и бел-
кового кормов.

Пробы пчел для анатомирования
(без учета возраста особей) отбирали
на поверхности клуба и внутри (в цент-
ре второй улочки), предварительно
быстро и аккуратно разобрав гнез-
до. В пяти семьях пробы брали один
раз за зимовку, в шестой — дважды.
Численность пчел в каждой пробе —
30 особей.

Физиологическое состояние пчел
оценивали по степени развития жиро-
вого тела и яичников (Маури-
цио, 1958). Шкалы имели уровни от
О до 4 баллов.

Представленные в таблице резуль-
таты анатомирования свидетель-
ствуют о том, что жировое тело и
яичники более развиты у пчел, фор-
мирующих оболочку клуба, чем у
насекомых из его толщи.

В первой половине зимовки (ок-
тябрь — декабрь) в пчелиных семьях
имеются особи, у которых жировое
тело развито по-разному (кроме ну-
левой степени). Пчелы, имеющие выс-
шую (четвертую) степень, встреча-
ются только в оболочке клуба. Таких
особей очень мало, и они есть не
во всех семьях. Со второй половины
зимнего периода жировое тело пчел
с четвертой степенью развития атро-
фируется (используется), и в дальней-
шем они больше не встречаются в
семьях. К концу зимовки (первая
половина марта) появляются особи с
низшей, нулевой, степенью развития
жирового тела. Они находятся, как
правило, в толще клуба.

В зимнее время большинство пчел
имеют неразвитые яйцевые трубочки
(нулевая степень развития). Однако
у некоторых особей (в данном иссле-
довании до 23 %) они дифферен-
цированы на трофические и яйцевые
камеры (первая степень развития) и
содержат включения, находящиеся на
стадии резорбции (поглощения). Та-
кие яичники, как было установлено
ранее (Москаленко, 1982), развивают-
ся в предзимний период и расходуют
свои половые продукты в течение
зимовки. После очистительного обле-
та все пчелы имеют полностью атро-
фированные яйцевые трубочки. Из
420 анатомированных нами особей
(поровну из оболочки и из толщи
клуба) развитые яйцевые трубочки
были обнаружены у 24 (23 из оболоч-
ки клуба и лишь одна из его толщи).

Результаты наших исследований
свидетельствуют о значительном ин-
дивидуальном разнообразии физио-
логического состояния пчел в зиму-
ющих семьях. Оно обусловливается
различным возрастом особей, разной
степенью их износа к началу зимне-
го периода, неодинаковой подготов-
ленностью к зимовке и другим при-
чинами. Размещение пчел с более
развитыми жировым телом и яични-
ками (то есть с большими запасами
питательных веществ) в оболочке клу-
ба доказывает, что, во-первых, холо-
доустойчивость насекомых определя-
ется их физиологическим состоя-
нием, во-вторых, место каждой особи
в зимнем клубе определяется сте-
пенью ее физиологической подго-
товленности к выживанию в суровых
зимних условиях.

Сходные принципы структурно-
функциональной организации семьи
во время зимовки наблюдаются и у
муравьев. Согласно литературным
данным, у рыжего лесного муравья
более холодоустойчивыми являются
рабочие особи с хорошо развитыми
яичниками и жировым телом. У му-
равья-рабовладельца осенью в каме-
рах с пониженной температурой чаще
встречаются рабочие с развитыми
яичниками и сильно развитым жиро-
вым телом.

Таким образом, в результате изу-
чения физиологического состояния
рабочих пчел, отобранных из разных
мест зимнего клуба, установлено, что
оболочку клуба формируют особи с
лучше развитыми жировым телом и
яичниками. Можно допустить, что на-
ходящиеся в оболочке пчелы про-
дуцируют больше тепла для компен-
сации тепловых потерь, чем особи
в толще клуба. Повышенное произ-
водство тепла пчелами оболочки мо-
жет осуществляться не только за счет
дополнительного потребления угле-
водного корма (меда), но и за счет
резервов питательных веществ, со-
держащихся в жировом теле и яич-
никах.

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена
АН УССР, г. Киев